美美等人消灭恶梦军团后，回归往日和平日子。某日，于美美面前出现一位少年，他交给美美一封神秘的信。“我们于玫瑰疗园恭候光临……”写信者“芙罗拉”留下这段不可思议的讯息后消失，然后信件就变成了玫瑰契约（Rosepad）。突然间新敌人出现！送信少年此时变成了巨大燕子，带美美脱离险境。可可及果果了解到新危机的降临，于是前往美美的世界，给她们新的变身工具光之手机，变身成新的光之美少女。为解开玫瑰疗园之谜而努力。
那还是人与非人的世界未曾分开的远古故事。 流德雪尔率领的〈光之圣痕〉与魔神族的圣战，激化至波及布里塔尼亚全境。 取得3个戒禁的艾斯塔罗萨失控暴走，带走了伊丽莎白。金、高瑟、霍克、沙利叶、塔米叶紧随其后，抵达了天空演舞场遗址。 与此同时，在卡美洛城中，决定成为新魔神王的梅利奥达斯，在暗黑领域的茧中逐步获取戒禁。 为了拯救梅利奥达斯的灵魂而将自身投入炼狱的班，徘徊于常人决无法存活的瘴气当中。 逐渐明朗的艾斯塔罗萨的真正身份。崩坏的高瑟之禁咒。纠缠在一起的思绪将去往何方…… 真正的敌人是谁？应讨伐之人为何物？ 对抗“永远的生与永劫的轮回”这一命运，而持续了3000年旅程的梅利奥达斯与伊丽莎白。两人的旅途将会迎来怎样的结局——
西暦2199年、地球は宇宙人・ガミラス帝国の侵略を受けていた。ガミラスは冥王星に前線基地を建設し、地球に対して遊星爆弾による無差別攻撃を加えていた。海は蒸発し地球は赤茶けた姿に変貌し、放射能汚染で地上の生物は死滅する。人類は地下都市を建設し、地球防衛軍を結成して抵抗を続けていたが、科学力の差の前になす術もなく、地下にも放射能汚染が進行し、人類の絶滅まであと一年余りと迫っていた。 最後の地球防衛艦隊が、冥王星空域でのガミラス宇宙艦隊との交戦で壊滅し、人類生存の希望は完全に潰えたかに見えた。しかし、この海戦の最中に外宇宙から飛来した一隻の宇宙船が火星に不時着、通信カプセルが回収される。その中にはイスカンダルから、「放射能除去装置・コスモクリーナーDを受け取りに来るように」との救援メッセージと、航海に必要な波動エンジンの設計図が納められていた。極秘裏に宇宙戦艦へと改造中だったヤマトに波動エンジンが搭載され、目的が地球脱出から放射能除去装置・コスモクリーナーDの受け取りに変わる。 14万8千光年の彼方、大マゼラン星雲のイスカンダル星に向け、1年以内に帰還しなければ人類滅亡という状況下、宇宙戦艦ヤマトは人類最後の希望を託されて発進する。 ヤマトはガミラス帝国と戦い、未知の宇宙空間における障害を乗り越えながら、イスカンダル星を目指して行く。
